untitled

                                            Meioza

    Necesitatea este mai presus de orice lege oricare ar fi acea lege. Acest fapt caracterizeaza diviziunea meiotica ce e un proces care, impreuna cu fecundatia asigura inmultirea sexuata a fiintelor, supravietuirea speciilor si variabilitatea ereditara.

    Pana la meioza, fiintele vii se inmulteau si supravietuiau prin diviziunea directa-amitoza si ulterior prin mitoza.

    Aparitia sexualitatii a insemnat imbogatirea sanselor de supravietuire prin mostenirea zestrei ereditare de la doi parinti de sexe diferite. Sexualitatea ca mod reproducere presupune fecundatia, unirea a doua celule provenite de la cei doi parinti si formarea celulei ou (zigotul) sau celula initiala a unui nou organism. Din generatie in generatie daca s-ar fi recurs la acest proces sexual succesiv s-ar fi marit enorm numar cromozomilor si ar fi devenit absolut imposibila mitoza ordonata a celulelor rezultate din zigot. Asadar s-a impus obligatoriu meioza-ca mijloc de reducere la jumatate a numarului de cromozomi care, se dubleaza iarasi prin fecundatie. Fecundatia si meioza sunt contrare prin consecinte si pastreza in sirul generatiilor de fiinte vii numar constant de cromozomi al speciei necesar legii supreme a supravietuirii, a vietii.

    Meioza asigura organismelor purtatoare o viata cu doua etape sau faze nucleare: faza diploida (diplofaza) si faza haploida (haplofaza) chiar daca una din aceste etape sau faze se reduce la un moment reprezentat de o celula.

    Este adevarat ca se observa exceptii nesemnificative cand in prima diplofaza, invelisul nuclear nu se destrama, si fara fus de diviziune se produce o dublare sau multiplicare a setului dublu de cromozomi (poliploidie nucleara) prin endomitoza si se asigura rostul fiziologic al unor celule care trebuie sa aiba un metabolism selectiv –exemplu celulele tapet din peretele sacilor cu polen din flori. Oamenii de stiinta cunosc faptul ca substanta numita colchicina opreste agregarea proteinei numita tubulina si se destrama fusul de diviziune, se opreste diviziunea celulara si obtinem poliploidie nucleara in laborator.

    Meioza este o diviziune celulara cariochinetica derivata din mitoza deoarece are foarte multe asemanari cu aceasta dar niciodata, meioza nu are loc in celulele somatice ci in celulele organelor reproducatoare: asexuate numite sporangi sau sexuate numite gametangi.

    Presupunem ca a avut loc fecundatia, s-a format celula ou-zigotul si urmeaza mitozele succesive ale acestuia care inseamna pentru fiecare celula o viata mai mica numita ciclu mitotic cu 4 etape programate strict genetic: G1-etapa presintetica, S-etapa de sinteza, G2-etapa postsintetica si M-diviziunea mitotica propriuzisa. Celulele ce rezulta treptat din mitoze succesive incepand de la zigot vor urmatoarele destine: 1) celule care intra iar in mitoze parcurgand repetat ciclul mitotic si care la plante alcatuiesc meristemele necesare cresterii, 2) celule care se diferentiaza si formeaza tesuturi adulte sau definitive; unele vor inceta pentru totdeauna sa se mai divida si se vor darui total functiilor pentru care s-au diferentiat extrem exemplu celulele vaselor liberiene-tuburi ciuruite de la plantele superioare, celulele nervoase la om dupa varsta de doi ani, globulele rosii din sange, celulele musculare etc.; altele se diferentiaza dar isi pot recapata potentialul de diviziune mitotica (remeristematizare) si intra iar in diviziune exemplu:sporii, kistii etc.. Toate aceste celule care si-au incetat total sau partial diviziunea, intra intr-o perioada de viata a ciclului mitotic numita si repaos reproliferativ G0. S-a demonstrat ca pentru iesirea din repausul G0-celulele au nevoie de anumite conditii: Azi toate celulele atat timp cat sunt vii si stau in repausul neproliferatif G0, pot incepe in anumite conditiisa reia un ou ciclu mitotic trecand in etapa G1 sau direct in etapa G2 lucru observat la celulelece se divid cand incepe incoltirea semintelor, 3)celule destinate sa se incadreze intr-o destinatie aparte numita linie germinala si care o alta viata celulara decat ciclu mitotic, numita ciclu meiotic-ce are G1 etapa presintetica, S-etapa de sinteza, G2-etapa postsintetica si doua diviziuni mitotice succesive: meioza I (primara, reductionala, heterotipica, atipica) si meioza II (secundara, ecvationala,homotipica, de maturatie); intre ele fiind o interfaza foarte scurta uneori ele derulanduse una dupa alta si terminand cu formarea a patru celule haploide (n). Aceasta a treia categorie de celule trec deci de la ciclul mitotic de viata la ciclul meiotic suportand diviziunea meiotica.

    Exista deosebiri semnificative intre mitoza si meioza cu tate multele asemanari dintre ele. In primul rand mitoza este reproducerea si inmultirea asexuata care la organismele unicelulare eucariote genereaza uniformitate si produce populatii celulare imense numite clone provenite dintr-o singura celula. La organismele eucariote pluricelulare mitoza asigura cresterea si dezvoltarea, inlocuirea permanenta a celulelor ranite, vlaguite, moarte si formare de structuri utile inmultirii vegetative. Pe masura ce traieste, creste, se dezvolta si se maturizeaza, ritmul mitozelor scade, chiar ca e programata ereditar imbatranirea si moartea celulara. Pe tot parcursul vietii mitoza ca etapa a ciclului mitotic asigura pastrarea constanta a numarului de cromozomi caracteristice speciei generand uniformitate genetica. Meioza si ciclul meiotic genereaza insa variabilitate ereditara prin recombinari genetice intracromozomiale (crossing-over) si recombinari genetice intercromozomiale care impreuna cu fecundatia alimenteaza costant sansele de supravietuire a fiintelor vii si speciilor.

    Din aceasta schema generala a meiozei remarcam ca celulele haploide rezultate din meioza I au cantutate de ADN-2C ca si meiocitele din care provin si care sunt diploide (2n), pe cand cele patru celule haploide rezultate din meioza II au cantitate de ADN-1C. Aceste patru celule haploide (tetrada) se vor diferentia devenind spori sau gameti dupa tipul meiocitelor care le-au dat nastere si dupa locul de desfasutate al meiozei: in sporangi se formeaza sporii prin meioza intermediara sporala iar in gametangi si alte organe de reproducere sexuata se formeaza gametii masculini si feminini prin meioza finala gametica.

    Cu toata finalitatea lor contrara meioza si fecundatia se completeaza reciproc asigurand constanta numarului de cromozomi caracteristic speciilor pe parcursul generatiilor succesive de indivizi si de aemenea asigura adaptarea speciilor si supravietuirea lor in conditiile schimbatoare ale mediului deoarece atat meioza cat si fecundatia sunt izvor de variabilitate ereditara (biodiversitate). Fiintele consuma o mare cantitate de energie pentru meioza cat si pentru fecundatie.

    Se observa din schema ca prin fecundatie se reface starea diploida caracteristica viitoarelor celule somatice cat si zigotului rezultat, in timp ce meioza e diametral opusa fecundatiei prin generarea starii haploide caracteristica celulelor reproducatoare asexuate (spori) sau sexuate (gametii).

    Sporii si gametii provin din meioza dar se deosebesc prin:

1)       sporii pot germina direct si dau prin mitoza haploida un nou individ aflat in haplofaza; gametii de regula nu pot germina cu rare exceptii cum e cazul ovulului nefecundat de la albina care prin mitoze haploide produce pe mascul sau trantor-fenomenul e numit partenogeneza.

2)        sporii nu se unesc intre cu toate ca au diferentiere sexuala sau potentialitate sexuala diferita. Aceasta arata ca insusirea sexualitatii este totusi deosebita de reproducerea sexuata propriuzisa. Gametii insa au potentialitati sexuale diferite (masculi si femeli) si soarta lor este obligatorie pentru a se uni la fecundatie-esenta reproducerii sexuate.

INTERFAZA I-este acea etapa a ciclului meiotic cu care incepe meioza. Spre deosebire de interfaza care precede mitoza, replicarea ADN din cromozomi nu se termina nici in etapa S-sau etapa de sinteza si nici in G2-sau etapa postsintetica. Aceasta sinteza de ADN cromozomial va continua in meioza I si aume in profaza I care este cea mai complexa si cea mai importanta faza a meiozei, este o profaza mult mai lunga decat cea a mitozei si in buna masura acest fapt se datoreaza si replicatiei ADN care incepe in Interfaza I si se va continua in profaza I a meiozei I. Totusi din schema generala a meiozei am considerat conventional meiocita-diploida 2n, cu o cantitate de ADN 2C adica cromozomii ei si-ar produce cromatida pereche identica.

    In leptoten cromozomii sunt ca niste fire ,sunt replicati (4C)-cantitatea de ADN si au niste mici ghemulete pe traseul lor fiind deci moniliformi.

    In zigoton cromozomii incep sa se scurteze si sa se ingroase printr-un proces de spiralizare. Cromozomii omologi se dispun in perechi atasandu-se unul de celalalt pe toata lungimea lor printr-o retea de natura proteica numita sinapsa cromozomala sau complex sinaptinemal. Sinapsa cromozomala se produce intre cromozomul omolog de origine materna si cel omolog de origine paterna, alipirea omologilor se face cu mare exactitate (centromer la centromer, gena la gena).

    Pachitenul este o etapa de durata mare. Cromozomii se scurteaza si se ingroasa cu 1/4 sau 1/6 fata de cromozomii leptotenici.  

    Cromozomii omologi se cupleaza stabil si complet prezentand fiecare cate doua cromatide surori. Un cromozom omolog dintr-o pereche este de origine materna iar perechea sa este de origine paterna. Aceiasi situatie se gaseste la toate perechile de cromozomi omologi atasati prin sinapse. Perechile de cromozomi omologi prezinta vizibil cate 4 cromatide in total si de aceea bivalentii se mai numesc si tetradecromozomale. Cromatidele nesurori din vecinatatea sinapsei se incruciseaza facand niste puncte de unire numite chiazme in care se produce schimbul reciproc de gene intre cromatidele nesurori ale bivalentului sau tetradei cromozomiale. Se observa inca membrana nucleara si nucleolul.

    In diploten apare o respingere intre cromozomul omolog matern si cromozomul omolog patern care cu ajutorul sinapsei cromozomale formeaza fiecare bivalent sau tetradacromozomala.

unde se produce crossing-over. Urmarind schema desfasurarii pachitenului di diplotenului putem sa ne facem o idee asupra crossing-overului.

    Astfel la bivalentul din stanga sunt doua chiasme (una intre genele A si B si cealalta intre genele B si C deci este ilustrat un crossing-over dublu). La bivalentul din dreapta este figurata o singura chiasma si anume intre genele D si E deci ar fi un crossing-over simplu. Genele sunt segmente ale ADN-ului cromatidelor din cromozomi ce contin informatia ereditara necesara manifestarii, pastrarii si transmiterii la descendenti a anumitor caractere ereditare. Pentru fiecare caracter ereditar exista cate doua gene cromozomiale situate in cromozomii omologi in aceleasi pozitii numite locusi. Adesea cele doua gene pentru un caracter ereditar pot fi : dominanta, notata cu litera mare (majuscula A,B,C,D,E) si recesiva, notata cu litera mica (a pentru A, b pentru B, c pentru C, d pentru D, e pentru E). Organismele cu ambele gene dominante (AA,BB,CC,DD,EE) pentru un caracter sau cu ambele gene recesive pentru acelasi caracter (aa,bb,cc,dd,ee), sunt pure genetic sau homozigote iar cele cu gena dominanta si gena recesiva pereche (Aa,Bb,etc) pentru unul sau altul dintre caractere sunt impuse genetic sau heterozigote.

    Schematic consecintele crossing-overului ilustrat in pachiten si diploten se vor vedea treptat pana la alcatuirea genetica a celulelor haploide (n) 1C/ADN care sfarsesc meioza II si ulterior impun diversitatea ereditara a organismelor-biodiversitatea.

    Crossing-overul (fiziologic normal) ca schimb fizic de segmente cromatidice egale intre cromozomii omilogi se exprima in fenotip (adica in caractere ereditare manifestabile ale organismului) numai daca structura organismului este dublu heterozigota. Daca aceasta structura este homozigota, crossing-overul se poate realiza la nivel cromozomal dar nu se exprima in fenotip. Explicarea fenomenului de crossing-over se admite acceptand urmatoarele: 1) genele sunt dispuse linear in lungul cromozomului, 2) punctele de contact intre cromatidele cromozomilor omologi se realizeaza intre locusii genelor respective, 3) crossing-overul e simetric adica schimbul se realizeaza din ambele parti, 4) crossing-overul se face dupa ce s-a facut inainte sinapsa cromozomala. Un efect al crossing-overului este obtinerea de gameti (n) de tip recombinat cu probabilitati diferite date de cele impuse de legile ereditatii.

    In metafaza I cromozomii bivalenti se orienteaza cu centromerii spre ecuatorul fusului de diviziune exact ca si cromozomii univalenti-monovalenti in mitoza. Centromerii se dispun pe filamentele fusului de diviziune orientandu-se fiecare spre cate un pol al fusului de diviziune. Acum nu se trece de la starea dipoida la cea tetraploida ci doar se separa-segrega cromozomii omologi din bivalenti.

    Separarea sau segregarea cromozomilor omologi din bivalenti se face independent la fiecare bivalent fata de celalalt sau ceilalti bivalenti.

    Acest fenomen se numeste segregarea inndependente a cromozomilor omologi in meioza sau recombinare intercromozomiala si este alaturi de crossing-over o sursa majora de variabilitate ereditara (biodiversitate a organismelor). La o meiocita intrata in meioza si avand 2n=4 cromozomi-adica 2 perechi cromozomi omologi, daca plasam pe fiecare pereche de cromozomi omologi cate o pereche de gene in stare heterozigota, adica A,a si B,b; urmarind in metafaza I a meiozei I toate variantele de segregare sau separare independenta a cromozomilor omologi obtinem 4 variante de celule haploide (n)(1C/ADN), din care 4 variante pot fi gameti sau celule reproducatoare masculine si 4 variante sunt gameti sau celule reproducatoarte feminine. Deci un organism impur genetic-dublu heterozigot AaBb (de sex feminin sau masculin) va produce prin segregarea independenta a cromozomilor omologi 4 variante de gameti masculini (AB, Ab, aB, ab) si feminini (AB, Ab, aB, ab).

    Uniti pe baza de probabilitate acesti 4 tipuri de gameti masculini si 4 tipuri de gameti feminini vor produce la fecundatie, zigoti 2n-diploizi si respectiv organisme cu 16 variante genotipice (4*4=16) si respectiv 4 tipuri de descendenti dupa fenotipul manifestat (AB. Ab, aB, ab). In metafaza I nu se separa cromatidele surori si monovalentii din bivalenti sunt dicromatidici .

    ANAFAZA I  Acum din fiecare bivalent sau tetrada cromozomala rezulta doi cromozomi univalenti care au cate doua cromatide fiecare si sunt unul de origine materna si altul de origine paterna .Separarea celor doi cromozomi e completa si se face independent de separarile (segregarile) cromozomilor omologi de la ceilalti bivalenti. Se face atunci un fel de rasucire (invartire), deplasare si apoi separare numita expresiv “dansul cromozomilor”. Deplasarea cromozomilor se face cu centromerii alunecand pe fibrele cinetice ale fusului de diviziune consumand energie eliberata din consumul de ATP (adenozintrifosfat).

    Cromozomii se indreapta spre polii fusului de diviziune iar partile de fibra cinetica ramasa in urma se depolimerizeaza. In anafaza zona ecuatoriala a fusului de diviziune devine mai clara si se vad clar fibrele scheletice nechinetocorale ale fusului. Cand cromozomii au ajuns la polii fusului de diviziune s-a sfarsit anafaza I si incepe telofaza I. Migrarea cromozomilor se face cu viteza constanta.

    In telofaza I cromozomii bicromatidici ajung la polii fusului de diviziune devin invizibili prin decondensare, se reface membrana nucleara, se dezorganizeaza fusul de diviziune si paralel are loc fragmentarea citoplasmei prin formarea fragmoplastului.

    Interfaza II ori este foarte scurta ori in unele cazuri lipseste. In aceasta etapa, cromozomii fiind dicromatidici (2C/ADN) chiar daca cele doua celule ale diadei au n cromozomi si sunt haploide, nu se va face replicarea ADN ca la ciclul mitotic. Dupa interfaza II cele doua celule haploide ale diadei intra in meioza II-secundara, homotipica, ecvationala sau de maturatie care se deruleaza dupa tipul unei mitoze obisnuite doar cu 2 deosebiri: 1) impartirea ficarui cromozom in cromatide a prexistat in meioza I si se mosteneste direct in meioza II pe cand in cazul mitozei aceasta impartire s-a produs in cursul interfazei recente, 2) cromatidele cromozomilor in meioza II sunt recombinate genetic prin crossing-over spre deosebire de cele mitotice.

    Dupa pozitia meiozei in ciclul de viata al organismelor avem trei tipuri de meioza:

1) Meioza terminala gametica-observata la animale si unele organisme vegetale (Diatomee, Fucacee, Sifonale) si unele Oomicete.

    Animalele produc la meioza meiogameti-masculi-spermatozoizi si meiogameti femeli-ovule. Acestia sunt celule reproducatoare sexuate si singuerele celule haploide ale corpului.

2) Majoritatea plantelor si multe organisme vegetale ca algele si ciupercile au meioza intermediara sporala cu o viata ce parcurge doua faze celulare: diplofaza si haplofaza. Acesta meioza produce celule reproducatoare axexuate (n) numite spori care spre deosebire de gameti se pot divide mitotic haploid si ulterior vor forma gametii (celule reproducatare sexute n) ce participa la fecundatie.

3) Meioza zigotica initiala se observa la organisme vegetale ( Volvocale, Ulothrix, Charophyta, Zigomicete) si consta in meioza zigotului-2n, dupa ce acesta a rezultat prin fecundatie la sfarsitul unei faze de viata haploide care ocupa toata viata organismului.

     La meioza zigotica nu exista decat o singura posibilitate pentru recombinarea genelor ce se reunesc la contopirea gametilor, la meioza intermediara si la cea gametica  se pot realiza numeroase recombinari in urma unei singure fecundatii.

    La plante meioza sporala intermediara este de fapt o sporogeneza respectiv microsporogeneza  producatoare de microspori cu potentialitate sexuala masculina si macrosporogeneza producatoare de macrospor. La animale meioza finala gametica este si ea o spermatogoneza ce conduce la producerea de spermatozoizi si o ovogeneza ce duce la producerea de ovule-gameti feminini. Gametii sunt celule reproducatoare sexuate ce nu se mai divid ci participa la fecundatie pe cand sporii ( microsporii si macrosporii, sunt tot haploizi (n) ca si gametii ) dar se pot divide mitotic haploid dand o haplofaza pe parcursul careia se formeaza gametii. Sporii sunt celule reproducatoare asexuate.